JP2004350553A - シロイヌナズナのan3遺伝子 - Google Patents
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Abstract
【解決手段】葉の横方向のサイズを制御するAN3遺伝子及びその遺伝子の発現を制御することにより葉の形状を変化させる方法を提供する。
【選択図】 なし
Description
【発明の属する技術分野】
この発明は、シロイヌナズナのAN3遺伝子に関し、より詳細には、葉の横方向のサイズを制御するAN3遺伝子及びその遺伝子の発現を制御することにより葉の形状を変化させる方法に関する。
【0002】
【従来の技術】
従来、植物の形態を改変するためには、原理的に、植物ホルモン(ジベレリンやブラシノステロイド、エチレンなど)の内生量や感受性を調節することにより、細胞サイズを制御して行われている。
発明者らは、既にシロイヌナズナにおいて、シトクロムP450ファミリーに属するROTUNDIFOLIA3(ROT3)遺伝子を特定し(Gene & Development 12:2381−2391(1998))、このROT3の発現を制御することにより葉や花の形状を変化させることができることを示した(非特許文献1)。この遺伝子ROT3は縦方向への細胞伸長にのみ関与し、CYP90D1との組み合わせによって、細胞伸長と、それに加えて細胞***とが変化する(特願2002−248910)。この場合は葉の極性とは関係なく働く。一般的にブラシノステロイドは、葉においては、細胞の伸長と***と双方に対して促進的な効果を持つ(非特許文献2)。これらの遺伝子群の機能欠損を起こさせると、細胞の縦への伸長低下か、あるいは、細胞***と細胞伸長の双方が全体に低下するか、といったことが起きる。
【0003】
これらの改変方法は、既存の細胞数に依存するため、器官サイズの制御範囲には限界がある。また生理機能の変更という副作用も大きい。
また植物の葉及び花器官は、縦及び横の極性を持った平面を形成するが、この極性軸に依存した細胞***過程を利用した形態制御法は知られていない。
発明者らは、an3という横幅の広い細胞伸長低下によらない変異体があることを見出していたが(非特許文献3及び4)、その遺伝子については知られていなかった。
なお、今回発明者らが見出したシロイヌナズナのAN3遺伝子のコードするアミノ酸配列は、ヒト等で転写コアクチベーターとして知られている因子(非特許文献5)の植物におけるホモログである。
【0004】
【非特許文献1】
Proc. Natl. Acad. Sci. USA vol. 96, pp. 9433−9437 (1999)
【非特許文献2】
Nakaya, M. et al., Plant Cel Physiol. 43: 239−244 (2002)
【非特許文献3】
Instituto Juan March de Estudios e Investigaciones Centre for International Meeting on Biology − Workshop on Leaf Development (February 11−13, 2002; Madrid, Spain)
【非特許文献4】
Plant Cell Physiol. 43: 372−278 (2002)
【非特許文献5】
Brett D. et al., Hum. Mol. Genet. 6, 1559−1564 (1997)
【0005】
【発明が解決しようとする課題】
細胞伸長制御のみにより、葉や花器官のサイズ及び形態を制御することには限界がある。しかし、これらの器官の細胞数自体を調節することができれば、この制約を乗り越えることができる。
本発明は、植物器官の細胞数を調節する手段であって、平面的な細胞増殖における横方向に対してより指向性が高い調節手段を提供することを目的とする。従って、縦及び横方向の葉及び花器官サイズ制御法と組み合わせることで、植物形態をより柔軟に調節できる。この手段は、観賞用の花卉、観葉植物において新規形態を持った新品種開発に利用できる。
【0006】
【課題を解決するための手段】
本発明者らは、シロイヌナズナの葉の横方向に対する変異体を解析した結果、葉や花器官の横方向への細胞数を調節する遺伝子AN3を見出した。
このAN3はヒト等でco−activatorとして知られている因子の、植物におけるホモログである。しかしこれまでその機能については、単細胞培養系でしか解析されておらず、また植物では全く解析されてこなかったため、これが葉の形態を制御する機能を有することは、全く知られていなかった。
このAN3遺伝子の機能が破壊された場合、植物の葉は長さが変わらないまま、横幅が細くなる。これは葉の原基の細胞***活性が低下するためである。特に、葉の横幅方向への細胞の増殖が盛んな時期への影響が強いため、縦の長さではなく、横幅に強い影響が生じる。
【0007】
即ち、本発明は、(1)又は(2)の塩基配列から成る遺伝子である。
(1)配列番号1の塩基配列(シロイヌナズナのAN3遺伝子)
(2)配列番号1がコードするアミノ酸配列のN末端側の125アミノ酸残基分を、シロイヌナズナ以外の植物のAN3遺伝子のホモログとを比較した結果、該植物のAN3遺伝子のホモログのアミノ酸配列がAN3と同じ分岐群に含まれる場合の、該植物のAN3遺伝子のホモログの塩基配列
また、本発明は、(1)又は(2)の塩基配列から成る遺伝子であってもよい。
(1)配列番号1の塩基配列(シロイヌナズナのAN3遺伝子)
(2)配列番号1の塩基配列がコードするアミノ酸配列又は該アミノ酸配列において1若しくは数個のアミノ酸が欠失、置換若しくは付加されたアミノ酸配列をコードし、葉や花器官の横方向への細胞数を調節する機能を有する塩基配列
また、本発明は、この遺伝子の発現を制御することにより、その植物の葉のサイズを変える方法である。
更に、本発明は、この遺伝子の発現を制御するように処理された植物である。
この遺伝子の発現は、該遺伝子の破壊、損植物への該遺伝子のアンチセンス遺伝子を導入すること、又は該遺伝子のRNA干渉、又は該遺伝子の過剰発現により制御することができる。
【0008】
【発明の実施の形態】
AN3 のアミノ酸配列はヒトのホモログ(GenBank, AF244972)とN 末端側が似ている。BLASTP検索をかけると、N 末端側の相同性は57%である。C 末端側は配列そのものは似ていないが、Q, P, G 等のアミノ酸が多いという特徴は似ている。酵母ゲノムにはAN3 のホモログに相当する配列は含まれない。
【0009】
シロイヌナズナにはAN3 遺伝子に似た遺伝子が他に2つある(SYT2, SYT3 と名付けられている。GenBank, AY102640, AY102641)。ヒトの場合と同様にこれらはAN3のN 末端側(約70残基)のみ高い相同性を持っている。一方、AN3 のN 末端側125 残基をquery としてTBLASTN 検索を行うと、70−125 残基の部分でも相同性が認められる他の植物種由来のEST がヒットする。そこで、AN3 のN末端側125 残基までの配列とSYT1, SYT2 及び他の植物のAN3 ホモログとで分子系統樹を作成して、その他の植物の配列がAN3 と同じクレードに含まれれば、AN3 のホモログと見なせる。
また、C 末端側は「アミノ酸組成が似ている」という特徴なので、この部分のアミノ酸配列の相同性はそっくりな遺伝子で比較しても、全体として相同性は低くなる。
【0010】
発明者らが既に見出している、ブラシノステロイド合成に関与する遺伝子ROT3は縦方向への細胞伸長にのみ関与するものであった(非特許文献1)。一方、今回のAN3の場合は、葉の中で細胞が縦だけでなく積極的に横方向へも***する時期に必要な遺伝子であるため、細胞数は縦よりも横方向に顕著に低下する。しかし細胞のサイズは葉に特有の補償作用の結果、むしろ正常型よりも大きくなる。
【0011】
【発明の効果】
AN3のアンチセンス遺伝子あるいはRNAiを作成し、植物に導入することで、葉の細胞数を制御し、横幅の制御をすることができる。即ち、AN3 遺伝子(ゲノムDNA, cDNA の全体、一部)及びその他植物のAN3 相同遺伝子を用い、その発現を構成的あるいは器官特異的に起こすことができる。機能欠損型(アンチセンス法、RNAi 法)の場合は、器官サイズの減少と幅方向への成長を抑制することができる。
更に、本発明の方法によれば、従来育種に比較して植物形態制御を精密化、高速化することができ、新品種の開発が容易になる。
【0012】
一方、上記anとan3は独立に働き、rot3, cyp90d1とも独立に働く。そこで、これら、細胞のサイズや形状の制御系と組み合わせることで、より細く、あるいは細くかつ短く、等の組み合わせによる自由な制御が可能になると考えられる。さらに、見た目の違いとして、細胞数が減少した細葉化(an3)と、細胞が小さくなることで起きた細葉化(an)とでは、色が異なる。前者は通常のものと同じ色彩であるが、後者は、色が濃くなる。これは細胞の密度の違いを反映している。これは、特に花卉園芸においてバイオデザイン上重要である。
【0013】
また、シロイヌナズナAN3 遺伝子あるいは、その他植物のAN3相同遺伝子を用いて植物を形質転換し、葉及び葉の変形した花器官あたりの細胞増殖能を調節することで、葉および花器官の形態および器官サイズ、生重量を改変することができる。
【0014】
【実施例】
以下、実施例にて本発明を例証するが、本発明を限定することを意図するものではない。
実施例1
この実施例では、突然変異株(an3)における、細胞数と葉器官幅を測定した。
葉器官の幅・長さは及び葉肉細胞の面積は、以下のようにして決定した。まず、植物体から切り取った葉の画像データを顕微鏡を用いて収集する。細胞レベルの観察の場合には、飽水クロラール液(飽水クロラール 200g, グリセロール 20g, 脱イオン水 50 ml) を用い、葉器官に透明化処理を施した。次に、その画像を元に葉器官の幅・長さ、細胞の面積を画像解析ソフトウエアのImage J (http://rsb.info.nih.gov/ij/) を用いて測定した。
葉の幅及び長さ方向の細胞数は、透明化処理を行った葉器官を顕微鏡観察し、目視によって計測した。
【0015】
シロイヌナズナAN3遺伝子を欠損する突然変異株(an3−1) における、葉器官幅の写真を図1に示す。an3対立変異としてan3−1 からan3−4 が存在し、これらは全て図1に示す表現型を共通して示す。比較のために野生型(WT) のものも示す。
突然変異株(an3−1)の葉身及び葉柄の長さを図2に示す。an3−1 とWT でほぼ同じであるが、葉身の幅は、WT で4.6 mm だったものが、an3−1 では3.2 mm へと減少した。従って、突然変異株(an3) は野生型(WT) に比べて、葉器官幅が特異的に減少していることが分かる。
突然変異株(an3−1)の細胞数と細胞サイズを図3に示す。an3−1 機能欠失変異型株では、野生株に比べ細胞サイズが約2倍増加している一方で、細胞数が少なくなっている(縦で約60%、横で約50%)ことがわかる。細胞の写真を図4に示す。
【0016】
実施例2
突然変異株(an3) は野生型(WT) のゲノムDNAについて配列番号2と3に示すプライマーを用いてPCRを行い、その結果を図5に示す。その結果、an3−1, an3−3, an3−4 はAN3 遺伝子の欠失変異であることを確認した。
an3−2 遺伝子の塩基配列(配列番号4及び5)を決定したところ、図6に示すように、6 塩基の欠失が生じていた。
これらの結果と実施例1の結果から葉器官幅はAN3 遺伝子によって制御されていることがわかる。
【0017】
実施例3
この実施例では、シロイヌナズナ angustifolia 変異株(an) 並びにan3 及びan の2重変異株(an an3) における、葉器官幅を測定した。結果を図7及び図8に示す。比較のためan3 変異株(an3) のものも示す。
AN 遺伝子は、動物のC−terminal Binding Protein と相同性のある遺伝子である( Kim G. T. et al., EMBO J. 21: 1267−1279 (2002) 。この遺伝子の機能の異常は、葉を構成する細胞の、細胞表層微小管の配向異常をもたらし、ひいては細胞伸長の方向性に異常をきたす。そのため、この変異体では、葉を構成する細胞がそれぞれ横方向に伸びられず、厚さ方向に伸びる結果、葉が厚く細くなる(Tsuge, T. et al., Development 122: 1589−1600 (1996))。
つまり、ANは細胞伸長の制御系、AN3 は細胞***の制御系で、互いに制御系が異なる。両者の2重変異株においては葉器官幅がさらに減少しており、このことからも、an とan3 は独立に働くことが分かる。
【0018】
実施例4
本実施例では、細胞***のG2/M 期に発現する遺伝子(CYCB1;2) のプロモーター::レポーターラインを用いて、an3 およびWT における葉原基発達過程での細胞***の性質について解析した。図9に模式的に示すように、このレポーターラインを利用すると、GUS 染色により細胞***直後の細胞核や、***中の染色体を観察できる(Donnelly, B. M. et al., Dev. Biol. 215:407−419)。
図10にはan3 およびWT バックグランドでのレポーター活性をGUS 染色により検出した例を示している。このような画像データを顕微鏡観察により収集し、***中あるいは***直後の細胞の染色像から、細胞***面を画像に書き込んだデータを作成した。その後、***面の葉の縦軸に対する角度を集計した。
【0019】
葉原基内では縦方向に発生段階の勾配が形成されており、先端部により発達した細胞が含まれる。図11では、若い葉原基(Early stage) とより発達した葉原基(Late stage)での細胞***面を縦(0−30°, 150−180°)、横 (60−120°)、斜め(30−60°, 120−150°) に分類した。
葉の発生の進行に伴う細胞***面の変化を調べるため、Early stageの基部側(E2) と先端側(E1) およびさらに発達したLate stage の中間部(L2) を比較した(図12)。この図11に示す結果から、発生段階の若い領域に含まれる葉細胞は主に縦方向に増殖し、その後発生が進行すると縦にも横にも***するようになることが分かった。また、細胞***の方向性はan3 変異の影響はないことも分かった。
【0020】
実施例1の結果から、an3 変異株においては縦方向よりも横方向の細胞増殖が大きな影響を受けていることが考えられる。そこで、横方向への細胞増殖がより活発なLate stage の葉原基内での細胞***活性を検討した。本実施例(図11)で用いた方法で、***中の細胞の数をL1, L2, L3 それぞれの領域において計測した。
その結果、図13に示すようにan3 変異株では、葉原基基部の細胞***活性は野生株と同等であるのに対し、L2, L3 では細胞***活性が大きく低下することが分かる。従って、AN3 遺伝子の機能が欠損すると、葉原基の中で横方向への細胞増殖が活発なステージが短くなり、葉の形態に大きな影響を与えることが判明した。
【0021】
【配列表】
【図面の簡単な説明】
【図1】突然変異株(an3−1)と野生型(WT)の子葉、ロゼット葉、茎生葉を示す図である。
【図2】突然変異株(an3−1)と野生型(WT)の第1葉の葉身の長さ、幅、葉柄の長さの比較を示す図である。
【図3】突然変異株(an3−1)と野生型(WT)の第1葉の縦方向と横方向の葉肉細胞数(A)と葉肉細胞の面積(B)の比較を示す図である。
【図4】突然変異株(an3−1)と野生型(WT)の葉肉細胞顕微鏡写真を示す図である。右は突然変異株(an3−1)、左は野生型(WT)を表す。
【図5】突然変異株(an3)と野生型(WT)のAN3 遺伝子を増幅するPCR反応の結果を示す図である。矢印はAN3遺伝子(633bp)を示す。
【図6】an3−2遺伝子座の変異部位の塩基配列(配列番号1の1〜120位)を示す図である。下線は欠失部位を示す。
【図7】変異株(an)、an3 変異株(an3) 及びanとan3の2重変異株(an an3)の葉器官を示す図である。
【図8】変異株(an)、an3 変異株(an3) 及びanとan3の2重変異株(an an3)の葉器官を示す図である。
【図9】細胞***角度の計測を示す図である。
【図10】CYCB1;2::GUSレポータ活性の検出を示す図である。右は突然変異株(an3−1)、左は野生型(WT)を表す。黒点はG2/M期の細胞を示す。
【図11】葉の発生に伴う細胞***面頻度を示す図である。右の図は発生ステージの異なる葉原基領域内での細胞***面を示す。
【図12】葉の発生に伴う細胞***面の変化を示す図である。
【図13】1枚の葉原基内の各領域における細胞***頻度を示す図である。
Claims (5)
- (1)又は(2)の塩基配列から成る遺伝子。
(1)配列番号1の塩基配列
(2)配列番号1がコードするアミノ酸配列のN末端側の125アミノ酸残基分を、シロイヌナズナ以外の植物のAN3遺伝子のホモログとを比較した結果、該植物のAN3遺伝子のホモログのアミノ酸配列がAN3と同じ分岐群に含まれる場合の、該植物のAN3遺伝子のホモログの塩基配列 - 請求項1に記載の遺伝子の発現を制御することにより、その植物の葉のサイズを変える方法。
- 前記遺伝子の発現を制御することが、該遺伝子の破壊、損植物への該遺伝子のアンチセンス遺伝子を導入すること、又は該遺伝子のRNA干渉、又は該遺伝子の過剰発現によるものである請求項2に記載の方法。
- 請求項1に記載の遺伝子の発現を制御するように処理された植物。
- 前記遺伝子の発現を制御することが、該遺伝子の破壊、損植物への該遺伝子のアンチセンス遺伝子を導入すること、又は該遺伝子のRNA干渉、又は該遺伝子の過剰発現によるものである請求項4に記載の植物。
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